(см.). Из мезодермы образуются эмбриональные зачатки, служащие источником развития мускулатуры, серозных полостей, органов мочеполовой системы.
Мезодерма (от греч. mesos - средний и derma - кожица, слой; синоним: средний зародышевый листок, мезобласт)- один из трех зародышевых листков многоклеточных животных и человека на ранних стадиях развития.
Топографически мезодерма занимает промежуточное положение между наружным зародышевым листком - эктодермой (см.) и внутренним - энтодермой (см.). У зародышей губок и большинства кишечнополостных мезодерма не образуется; эти животные пожизненно остаются двухлистковыми. У представителей вышестоящих типов животных, как правило, мезодерма появляется в процессе развития зародыша (см.) позднее экто- и энтодермы, притом возникает у разных животных за счет одного из этих листков или за счет обоих (соответственно различают экто- и энтомезодерму). У позвоночных мезодерма образуется как самостоятельный (третий) слой зародыша уже во второй фазе гаструляции (рис. 1).
Рис. 1. Поперечный разрез зародыша позвоночного в конце второй фазы гаструляции (три зародышевых листка и осевой комплекс зачатков): 1 - эктодерма (I - кожная эктодерма, 2 - нервная пластинка); II - мезодерма (3 - мезодерма, 4 - хордальный тяж); III - энтодерма.
В ряду позвоночных происходит постепенное изменение способа образования мезодермы. Например, у рыб и амфибий она возникает в пограничной между энто- и эктодермой области, образованной боковыми губами первичного рта (бластопора). У птиц, млекопитающих и человека клеточный материал будущей мезодермы сначала собирается в форме первичной полоски в составе наружного зародышевого листка (у человека - на 15-е сутки внутриутробного развития), а затем погружается в промежуток между наружным и внутренним листками и ложится по обеим сторонам от зачатка спинной струны (хорды), входя вместе с ним и зачатком нервной системы в состав осевого комплекса зачатков. Ближайшие к зачатку хорды части мезодермы (аксиальные) входят в состав тела зародыша и принимают участие в образовании его постоянных органов. Периферические же участки разрастаются в промежутке между краевыми частями экто- и энтодермы и входят в состав вспомогательных временных органов зародыша - желточного мешка, амниона и хориона.
Мезодерма туловища зародыша позвоночных и человека расчленяется на дорсальные участки - спинные сегменты (сомиты), промежуточные - сегментные ножки (нефротомы) и вентральные - боковые пластинки (спланхнотомы). Сомиты и нефротомы постепенно сегментируются в направлении спереди назад (у человека первая пара сомитов возникает на 20-21-е сутки внутриутробного развития, последняя, 43 или 44-я, пара - к концу 5-й недели). Спланхнотомы остаются несегментированными, но расщепляются на париетальный (пристеночный) и висцеральный (внутренностный) листки, между которыми возникает вторичная полость тела (целом). Сомиты подразделяются на дорсолатеральные участки (дерматомы), медио-вентральные (склеротомы) и промежуточные между ними (миотомы). Дерматомы и склеротомы, приобретая более рыхлое расположение клеток, образуют мезенхиму (см.). Многие клетки мезенхимы выселяются также из спланхнотомов. Схема органогенеза у зародыша высшего позвоночного показана на рис. 2. Так, в частности, из миотомов развивается произвольная поперечнополосатая мышечная ткань скелетной мускулатуры. Нефротомы дают начало эпителию почек, яйцеводов и матки. Спланхнотомы превращаются в однослойный плоский эпителий, выстилающий целом, - мезотелий (см.). Из них образуются также кора надпочечников, фолликулярный эпителий гонад и мышечная ткань сердца.
Рис. 2. Схема органогенеза у зародыша высшего позвоночного (названия тканевых производных поставлены в скобках после названия соответствующего зачатка): 1 - кожная энтодерма (эпидермис); 2 - ганглиозная пластинка (чувствительные и симпатические невроны, периферическая невроглия, хроматофоры); 3 - нервная трубка (невроны, невроглия); 4 - хорда; 5 - дерматом (соединительнотканная основа кожи); 6 - миотом (скелетно-мышечная ткань); 7 - склеротом (хрящевая и костная ткани); 8 - нефротом (почечный эпителий); 9 - париетальный листок спланхнотома (мезотелий); 10 - висцеральный листок спланхнотома (мезотелий, ткань сердечной мышцы); 11 - кишечная энтодерма (кишечный эпителий); 12 - мезенхима (соединительная ткань, кровь, гладкомышечная ткань); 13- внезародышевая эктодерма (эпителий амниона);- 14 - эндотелий аорты; 15 - желточная энтодерма (эпителий желточного мешка); 16 - целом.
См. также Зародышевые листки.
Эмбриогенез - сложный процесс, который характеризуется поэтапным образованием органов и тканей. У большинства многоклеточных организмов зачаток эмбриона состоит из трех слоев: эктодермы, энтодермы, мезодермы. Что такое мезодерма? И хитиновый скелет членистоногих, и эпидермис кожи, и нервная система имеют эктодермальное происхождение. Пищеварительная, эндокринная и дыхательная системы образуются из энтодермы. Каким же органам и тканям дает начало мезодерма? Как она образуется?
Что такое мезодерма. Определение
Любая ткань или система органов образуется из определенного слоя клеток эмбриона. Что такое мезодерма? В биологии определение звучит так: это один из зародышевых листков, из которого в процессе эмбриогенеза формируется ряд органов и тканей. Второе название мезодермы - мезобласт. Формирование этого слоя характерно для большинства многоклеточных животных (исключение: тип Губки и тип Кишечнополостные).
Мезодерма находится между эктодермой и энтодермой. Каждый из близлежащих зародышевых листков может принять участие в формировании мезобласта. Соответственно, по происхождению выделяют два типа срединного зародышевого листка: энтомезодерма, экзомезодерма. Встречаются также ситуации, когда в образовании мезобласта принимают участие сразу обе структуры.
Мезодерма как самостоятельный образуется на этапе гаструляции.
Образование мезодермы. Особенности формирования
Что такое мезодерма? В биологии принято считать, что каждый орган многоклеточного животного в эмбриогенезе образован одним из зародышевых листков. Формирование мезодермы - характерный араморфоз т. к. у них впервые формируется истинный срединный зародышевый слой. Тип Губки и являются представителями двухслойных животных: в эмбриогенезе формируются только эктодерма и энтодерма.
Как происходит формирование мезодермы?
Существуют три способа образования мезобласта.
Структура мезодермы
Что такое мезодерма? Это не просто скопление одинаковых клеток, а дифференцированный на несколько функциональных отделов зародышевый слой. Разделение мезобласта происходит постепенно, в результате чего выделяются следующие участки:
- Сомиты - парные лентовидные образования, между которыми формируется целом - вторичная полость тела. Сохраняются у и членистоногих.
- Зачаток хорды - участок мезодермы, который в будущем развивается в хорду. Отличительная особенность позвоночных.
- У позвоночных животных из каждого сомита формируются склеротом, дерматом и миотом.
- Спланхнотомы - боковые пластинки, которые расчленяются на два отдельных слоя: внутренний и наружный. Между ними у позвоночных формируется целом.
- Нефротомы - парные структуры, соединяющие спланхностомы.
Изучив каждый участок зародышевого листка, ученые смогли определить, что такое мезодерма, и понять, какие функции она выполняет.
Гистогенез
Мезодерма дает начало нескольким видам тканей.
- Паренхима плоских червей, которая заполняет пространство между органами. Образована из мезодермы.
- Некоторые эпителиальные ткани, покрывающие органы снаружи. Сюда относятся секреторные клетки, эндокринные и экзокринные железы.
- Из мезодермы формируются рыхлые волокнистые и плотные волокнистые соединительные ткани. В том числе образуются коллагеновые и эластические волокна.
- также образуются из мезодермы.
- Костные и хрящевые ткани, их составные элементы имеют мезодермальное происхождение.
- По аналогии с форменными элементами крови, мезодерма также принимает участие в образовании клеток иммунной системы.
- Все виды мышечных тканей. Гладкие мышцы закладываются в стенках большинства органов. Поперечно-полосатые волокна являются структурными элементами скелетной мускулатуры. Не стоит забывать и о поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани, которая формирует мускулатуру сердца.
Органогенез
Ткани образуют органы, поэтому не трудно догадаться, какие из них имеют мезодермальное происхождение. Классификация дана по участкам мезодермы:
- дерматомы - формируют дерму кожи (в составе кожи находятся потовые и сальные железы);
- из склеротомов образуется пассивная часть опорно-двигательного аппатара (скелет);
- из миотома, соответственно, - активная часть опорно-двигательного аппарата (мышцы);
- спланхностомы дают начало мезотелию - однослойному эпителию, который выстилает вторичную полость тела;
- клетки нефростомов образуют выделительную и половую системы.
мезодермального происхождения
Стоит упомянуть те органы, которые на разных этапах онтогенеза утрачиваются после выполнения своих функций. Их называют провизорными. К таковым относятся:
- Амнион - одна из оболочек зародыша, которая выполняет сразу несколько жизненно важных функций. Первая заключается в создании водной среды для развития плода. Объясняется это тем, что формирование организма должно проходить в воде. Для позвоночных, живущих на суше, вода в данном случае является лимитирующим фактором, поэтому в процессе эволюции сформировалась эта оболочка. Также Амнион защищает плод от механических повреждений, поддерживает постоянную среду путем сохранения концентрации солей на постоянном уровне, а также предохраняет зародыш от воздействия ядовитых веществ.
- Аллантоис - еще один орган зародыша, который выполняет одновременно функции питания и дыхания. По происхождению является выростом желточного мешка, а значит, он также образован клетками энтодермы и мезодермы. У человека аллантоис менее развит, чем у остальных представителей позвоночных, однако по нему проходят кровеносные сосуды, которые далее попадают в ткань пуповины.
- Желточный мешок. Этот временный орган содержит питательные вещества, необходимые для развития плода. В образовании желточного мешка участвуют клетки и мезодермы, и энтодермы. Интересной особенностью органа является формирование в нем самых первых клеток крови организма.
- Пупочный канатик (пуповина) - соединяет зародыш и плаценту.
- Хорион - оболочка зародыша, с помощью которой происходит прикрепление к матке и образование плаценты.
- Плацента - единственный орган у человека, образованный тканями двух организмов: матери и плода. Из крови мамы зародыш через плаценту получает питательные вещества и кислород.
Функции мезодермы
Мы рассмотрели, что такое мезодерма. Каковы же функции этого зародышевого листка?
Развитие мезодермы позволило плоским червям заполнить промежутки между органами паренхимной тканью. У более совершенных организмов паренхимы нет, однако принцип схож: ткани мезодермального происхождения образуют пограничные слои между органами. Важнейшей функцией мезобласта является образование временных органов у зародыша (аллантоис, пуповина, плацента и т. д.) Также клетки мезодермы формируют ткани внутренней среды: кровь и лимфу.
Заключение
Теперь в полной мере можно объяснить, что такое мезодерма. Ее образование позволило перейти животным на новый этап развития, о чем свидетельствует происхождение многих органов и тканей. Кроме того, формирование амниотической оболочки обусловило качественный скачок в развитии позвоночных животных. Следовательно, мезодерма является важным эволюционным элементом.
Развитие организма человека и животного начинается с одной клетки, возникшей после зачатия. Она претерпевает несколько этапов деления, прежде чем будет сформирован зародыш. Это микроскопическое образование уже содержит все необходимые структуры для развития тканей и органов будущего организма. Одной из них является так называемый средний зародышевый листок, или мезодерма.
Что такое мезодерма?
Мезодермой называют особый пласт клеток, формирующийся у зародыша в процессе эмбрионального развития. Он образуется различными способами у разных групп многоклеточных животных на ранних стадиях развития оплодотворенного яйца или яйцеклетки, но имеет и общие черты. Впоследствии из мезодермы образуется мышечная ткань, мочеполовая система, серозные оболочки внутренних органов - плевра, перикард, брюшина. Формированию среднего зародышевого листа предшествует целый ряд этапов эмбрионального развития. От их правильного и последовательного протекания будет зависеть жизнеспособность будущего организма.
Дробление зиготы
Мезодерма - это слой клеток, возникший у зародыша на одном из этапов внутриутробного развития. У любого организма оно начинается после слияния двух половых клеток, или гамет, содержащих всю необходимую генетическую информицию. Образовавшаяся зигота получает двойной набор хромосом и приступает к делению. Оно происходит путем многократного удвоения клеток - дробления. На этом этапе формируется небольшой зародыш - морула. Он не увеличивается в объеме по сравнению с зиготой, а по форме напоминает ягоду шелковицы. Нижние клетки морулы гораздо крупнее верхних, так как цитоплазма была распределена неравномерно.
Образование бластулы
На этом этапе продолжается перераспределение и дробление клеток морулы. Они уменьшаются в размерах и выстраиваются в один слой. Зародыш постепенно увеличивается в размерах и принимает форму шара. Внутри образуется полость, заполненная жидкостью, - бластоцель. Так формируется многоклеточный однослойный зародыш - бластула, или зародышевый пузырь. На этой стадии процесс дробления зиготы полностью завершается. У некоторых низших водных животных бластула может покидать желточную оболочку яйца и свободно передвигаться в воде. У млекопитающих и человека зародышевый пузырь продолжает развиваться внутриутробно.
Гаструляция, возникновение двуслойного зародыша
Процесс гаструляции имеет свои механизмы и причины. Его провоцирует увеличение числа клеток в результате деления. Когда их количество достигает определенного уровня, запускается гаструляция. Другими причинами могут быть растяжение клеток, их поляризация, изменение формы, способность к движению.
У различных животных процесс гаструляции происходит по-разному. У ланцетника на одном из полюсов бластулы выделяется слой клеток, который начинает впячиваться внутрь бластоцели. Это продолжается, пока клетки не сомкнутся с противоположной стороной. Так возникает двуслойный зародыш - гаструла. Внутри него расположена первичная пищеварительная полость - гастроцель. Она сообщается с внешней средой при помощи отверстия на одном из полюсов - первичного рта, или бластопора.
В результате гаструляции два слоя клеток гаструлы образуют два зародышевых листка: наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма. Позже между ними возникает мезодерма. Это происходит на следующем этапе.
Типы гаструляции
Процесс гаструляции у разных животных происходит несколькими путями:
- Инвагинация: впячивание участка с клетками внутрь бластоцели без нарушения целостности зародыша. Такой способ гаструляции характерен для ланцетника.
- Инволюция: вворачивание наружного пласта клеток внутрь зародыша. Способ свойственен амфибиям.
- Иммиграция: активное выселение части клеток наружных стенок бластулы внутрь зародыша, встречается у птиц и млекопитающих. Может начинаться с одного полюса (униполярная иммиграция) или сразу с двух (биполярная иммиграция).
- Деляминация: второй слой образуется путем деления и отшнуровывания клеток первого слоя. Способ гаструляции характерен для птиц и млекопитающих.
- Эпиболия: мелкие клетки одного полюса зародыша обрастают более крупные клетки другого. Встречается у амфибий.
Важной составляющей процесса гаструляции является дифференцировка клеток. Она заключается в том, что клетки приобретают все большие различия между собой на уровне морфологии и биохимии. Дальнейшее их развитие становится узкоспециализированным. Это позволяет понять, что такое мезодерма и как она образуется.
Образование двух зародышевых листков
После окончания гаструляции или параллельно с ней формируются зародышевые листки. Это первый признак дифференцировки эмбриона. Из клеточного материала, оставшегося на поверхности, образуется наружный зародышевый листок - эктодерма. Ее производные в основном будут выполнять покровную и чувствительную функцию. Из клеток, выстилающих гастроцель, формируется энтодерма - внутренний зародышевый листок. Из него разовьются органы, выполняющие питательную и дыхательную функции. У большинства животных между экто- и энтодермой возникает мезодерма - это совокупность клеток, составляющих третий зародышевый листок. Его производные будут выполнять функцию движения, опоры, обмена веществ.
Образование мезодермы
Формирование мезодермы у различных групп животных идет двумя путями:
У некоторых животных после образования мезодермы, ее развития формируется внутренняя полость тела, или целом. Он является пространством между стенками тела и внутренними органами. Целом заполнен жидкостью, которая обеспечивает постоянство внутренней среды, обмен веществ и форму тела за счет создаваемого давления. Другие группы животных сохраняют гастроцель, которая в процессе развития организма преобразуется в полость средней кишки. При этом из мезодермы образуется ряд компонентов органов и их систем.
Органогенез
В первое время после образования зародышевых листков их состав остается однородным. Затем они контактируют и взаимодействуют между собой и развиваются в определенном направлении. Этот процесс называется органогенезом. В его ходе клетки обособляются, группируются, изменяется их химический состав.
Эктодерма, мезодерма и энтодерма (таблица поможет понять разницу между ними) в ходе дальнейшего развития образуют зачатки будущих органов и тканей. На начальных этапах формируется нервная трубка. Параллельно закладывается хорда (осевой скелет) и кишечная трубка. Постепенно преобразуется и мезодерма. Это происходит последовательно путем деления на парные сегменты - сомиты. Из них возникают зачатки дермы, поперечнополосатой мускулатуры, скелета. Далее происходит образование определенных органов.
Эктодерма, мезодерма и энтодерма (таблица размещена ниже) в ходе дальнейшего развития зародыша участвуют в формировании органов будущего организма. Определить, из какой части бластулы развивается та или иная структура, помогает метод В. Фогта (1929 г.). Он позволяет маркировать части зародыша и проследить движение и преобразование клеток в нем.
Зародышевый листок | Производные зародышевого листка |
Эктодерма | Кожа, производные эпидермиса (волосы, ногти, перья, шерсть, вибрисы), компоненты органов зрения, обоняния и слуха, зубная эмаль, нервная система |
Энтодерма | Компоненты пищеварительной и легочной систем, железы внутренней секреции |
Мезодерма | Костная ткань, мышцы, кровеносная и лимфатическая системы, компоненты выделительной и половой систем |
Дальнейшее развитие
В промежутках между зародышевыми листками закладывается рыхлая структура - мезенхима. Она возникает за счет клеток энтодермы, эктодермы и мезодермы. Из нее развиваются гладкая мускулатура и все виды соединительных тканей - дерма, кровь, лимфа. Первоначально конкретный орган формируется из одного зародышевого листа. Затем происходит его усложнение. В результате в образовании органа могут участвовать несколько зародышевых листков одновременно. После реализации общего плана строения организма происходит окончательная дифференцировка тканей, органов и систем.
МЕЗОДЕРМА (от греч. mesos-средний и derma-кожа), средний зародышевый листок (см. Зародышевые листки), представляет собой в классическом понимании совокупность клеток, образующих у зародышей стенку вторичной полости тела, или цел ома. Из состава М. на ранних стадиях развития выделяется зачаток т. н. опорно-трофической системы, т. е. всех тканей соединительного вещества, включая кровь и лимфу. Этот зачаток, называемый мезенхимой (см.), выделяется в виде изолированных клеток или отдельных клеточных комплексов. В некоторых случаях он не может быть резко отграничен от остальной части М., имеющей б. ч. характер сплошных клеточных пластов.- Образование М. у позвоночных было впервые прослежено Колликером (Kolliker, 1879) на зародыше цыпленка и млекопитающих. Точная формулировка самого понятия применительно ко всем классам позвоночных и многих беспозвоночных была дана Гертвигами (О. и R. Hertwig, 1881) на основе сравнительно-эмбриологического метода. М. у позвоночных образуется в большинстве случаев в виде двусторонне-симметричного зачатка по краям бластопора (см.) или из соответствующего ему согласно теории бластопора (Гертвиг) участка (краевая зарубка селахий и костистых рыб, первичная пластинка рептилий, m рвичная полоска птиц и млекопитающих). Эта т. н. перистомальная мезодерма разрастается затем в стороны и вперед по бокам от зачатка спинной струны, образующегося впереди от бластопора и включенного на нек-рых стадиях развития в стенку первичной кишки (головной отросток у амниот); последний участок М. представляет собой т. н. парахордальную, или г а -стральную М. [см. отдельную таблицу {ст. 743-744), рис. 1]. Только у ланцетника, а также у некоторых беспозвоночных М. обособляется уже после замыкания бластопора в виде сегментированных парных выпячиваний из состава стенки первичной кишки. Во всех других случаях зачаток М. у позвоночных первоначально имеет характер сплошной парной клеточной пластинки, вклинивающейся между экто- и энтодермой зародыша. Полость тела возникает позднее путем расщепления клеточных пластов М. на два листка.-Зачаток М., разрастаясь все дальше в обе стороны от места своего возникновения, делится на несколько участков, имеющих разное проспективное значение, т. е. образующих в дальнейшем разные продукты диференцировки. Дорсальная часть М., лежащая по обе стороны от хорды и нервной трубки, подвергается мета-мерному расчленению (сегментируется) на так наз. спинные сегменты, или м и о т о м ы. Сегментация начинается с головного конца зародыша и распространяется постепенно к хвостовому концу, причем количество пар сегментов с возрастом зародыша постепенно увеличивается. Миотомы остаются в течение иек-рого времени в связи с несегментирующимися вентральными отделами М.,спланхнотома-м и, посредством сегментированных промежуточных суженных участков, т. н. сегментальных ножек, или нефротомов. В миото-мах следует различать еще особый медио-вен-тральный участок, склеротом, выделяющийся затем из состава собственно М. и являющийся одним из источников образования мезенхимы (см.). Только у ланцетника несегмен- тированные спланхнотомы образуются путем вторичного слияния вентральных отделов первичных сегментов. Вторичная полость.тела, или целом, достигает своего наибольшего развития в спланхното-мах, в к-рых она носит название спланхноцеля. Прилегающая к эктодерме часть спланхнотома, расщепившегося вследствие образования целома на два листка, носит название париетального (пристеночного), туловищного, кожиоволокни-стого лргстка, или соматоплевры. Листок, граничащий с энтодермой, называется висцеральным (внутренностным), кишечповолокни стым листком, или спланхноплеврой. Следует отметить, что большая часть стенки миотома, обращенная к эктодерме и обозначаемая как кожная пластинка, как и вышеупомянутый склеротом, представляет собой второй источник образования мезенхимы и скоро выделяется из состава собственно М., остаток к-рой получает название мышечной пласт и н к и. В составе париетального и висцерального листков спланхнотомов также вкраплены диффузные мезенхимные зачатки, постепенно выделяющиеся из их состава. Все эти отношения отчетливее всего наблюдаются у зародышей селахий, у других же позвоночных они часто оказываются в значительной степени затушеванными и могут быть расшифрованы лишь путем сравнения с этими последними. У позвоночных животных, обладающих в течение зародышевой жизни особыми вспомогательными органами-желточным пузырем и зародышевыми оболочками (см.Зародыш), -вентральные участки спланхнотомов входят в состав этих последних и называются внезародышевой мезодермой. Эта последняя по своему строению и частью но своей дальнейшей судьбе не может быть резко отграничена от мезенхимы (см.). У человека внезародышевая М. (или мезенхима) образуется па очень ранних стадиях развития независимо от зародышевой ее части и повидимому не обнаруживает двусторонней симметрии.Часть полости тела, ограниченная внезародышевой мезодермой, обозначается как внезародышевый целом. Благодаря новейшим успехам экспериментальной эмбриологии приходится признать (Ы. Spomann, О. Mangold, W. Vogt, L. Graper и др.), что клеточный материал, из к-рого должна образоваться М., уже на стадии бластулы (см.) или в самом начале процесса гаструля-ции(см. Гаетрула) имеет строгую локализацию. Этот клеточный материал получил название презумптивной мезодермы. У ланцетника по данным Конклина (Е. Conclin) даже в оплодотворенной яйцевой клетке возможно различить особый участок протоплазмы, из к-рого в дальнейшем образуется М. При дальнейшей диференцировке из разных участков зародышевой М. у позвоночных развиваются весьма различные ткани. Миотомы дают произвольную" соматическую мускулатуру, нефротомы, или сегментные ножки,-эпителий выделительных органов и части выводных протоков мужского, а у нек-рых низших позвоночных м. б. и женского полового аппарата. Из спланхнотомов образуется внутренняя выстилка (см. Мезоте-лий) серозных полостей, т. н. интерренальные органы (см. Надпочечники), сердечная мышца и у высших позвоночных повидимому часть Мюллерова хода (с"м.) и его производных. Поэтому нельзя не признать, что М. в сущности является сборным понятием, заключающим в себе весьма разнородные зачатки. Это дает по- вод к тому, что многие биологи не считают возможным смотреть на М. как на единый зародышевый листок. Лит.: Ccnclin E., The embryology of Amphio-xus, Journ. of morph., v. LIV, 1932; G r a p e r L., Die Primitiventwicklung des Htihnchens nach stereokinemato-graphischen Untersuchungen, kontrolliert (lurch vitale Farbmarkierung und verglichen mit der Entwicklung ande-rer Wirbeltiere, Arch. f. Entwicklungsmech. d. Org., B. CXVI, 1929; Hcrtwig O. u. B,., Die Colomtheorie, Versuch einer Erkbirung des mittleren Keimblattes, Jenaer Zeitschr. f. Naturw., B. XV, 1881; они же, Die Lehre von den Keimbliiltern (Hndb. d. vergleichenden u. experi-mentellen Untwieklungslehre der Wirbeltiere, hrsg. v. O. Hertwig В I, T. 1, Jena, 1906); E, a b 1 C, Theorie des Mesoderms, Morphol. Jahrb., B. XV u. XIX, 1889-93; V о g t W., Gestaltungsanalyse am Amphibienkeim mit ortlicher Vitalfarbung, Arch. f. Entwicklungsmech. d. Org., B. CXXX, 1929.H. Хлопан.Зародышевые листки , или зародышевые пласты — слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе и дающие начало разным органам и тканям.
Они формируются в процессе дифференциации сходных между собой однородных клеток
Гаструляция — процесс образования двух зародышевых листков (энто- и эктодермы).
В процессе гаструляции происходит движение всех клеток, формируется гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внутри которого находится полость — гастроцель , связанная первичным ртом (бластопор ) с внешней средой.
Завершается гаструляция образованием третьего зародышевого листка — мезодермы , расположенного между экто- и энтодермой.
У большинства организмов (кроме кишечнополстных) образуется три зародышевых листка:
— наружный - эктодерма ,
— внутренний - энтодерма и
— средний — мезодерма .
После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Это стадия нейрулы .
Образование зародышевых листков — начало превращения многоклеточной в организм, в котором клетки становятся дифференцированными и в будущем образуют ткани и органы.
Итак, сначала зигота начинает делиться , увеличивая количество клеток. Набирая достаточную массу, организм приступает к следующему этапу — клетки начинают двигаться — они смещаются к периферии, образуя бластодермический пузырек .
С одного края этого пузырька клетки группируются и образуют внутреннюю полость — это и есть внутренний зародышевый листок — энтодерма .
Внешние клетки зародыша (самый внешний слой) — эктодерма.
Слой клеток между этими двумя зародышевыми листками — мезодерма, эти клетки образуются частично из экто-, частично — из энтодермы.
- Такое разделение листков характерно для всех высших животных;
- у простых животных — у и — только 2 зародышевых листка (внешний и внутренний).
Вот пример вопроса из ЕГЭ по биологии как раз по теме:
1. из эктодермы образуются: ухо и головной мозг;
2. из энтодермы — печень, легкие, кишечник, желудок, поджелудочная железа;
3. из мезодермы — мышцы, кровеносные сосуды, кости.
Зародышевые листки были впервые описаны в работе русского академика X. Пандера в 1817 г., изучившего эмбриональное развитие куриного зародыша. Особенно большую роль в исследовании зародышевых листков позвоночных животных сыграли классические труды другого русского академика - Карла Бэра , который показал, что зародышевые листки имеются и у эмбрионов других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся).