Современные представления об эволюции органического мира. Теории эволюции органического мира Сообщение на тему эволюция органического мира

6.3. Результаты эволюции: приспособленность организмов к среде обитания, многообразие видов. Доказательства эволюции живой природы. Приспособленность организмов к среде обитания. В результате длительного эволюционного процесса у всех организмов постоянно развиваются и

6.4. Макроэволюция. Направления и пути эволюции (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен). Биологический прогресс и регресс, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация. Причины биологического прогресса и регресса. Гипотезы возникновения жизни на Земле. Эволюция органического мира.

6.5. Происхождение человека. Человек как вид, его место в системе органического мира. Гипотезы происхождения человека. Движущие силы и этапы эволюции человека. Человеческие расы, их генетическое родство. Биосоциальная природа человека. Социальная и природная среда,

Вяжущие средства органического происхождения Дуба кора (Cortex Quercus)Собранная ранней весной кора поросли ветвей и тонких стволов культивируемого и дикорастущего дуба.Применяют как вяжущее средство в виде водного отвара(1:10) для полоскания при гингивитах, стоматитах и

Камни органического происхождения Золотая гробница стрекозы (янтарь) Жила на дне Балтийского моря морская богиня Юрате. Однажды выплыла она на минуту из глубины морской, увидела молодого юношу – рыбака Каститиса – и увлекла его в свой замок. А замок Юрате – весь из

Социальнокогнитивная теория (теория социального научения) научная и экспериментальная методология в рамках бихевиористского подхода, раскрывающая зависимость поведения человека от целого ряда внутренних процессов (например, влечений, побуждений, потребностей),

1.6.3.Эволюция органического мира

Эволюция – это постепенное длительное развитие органического мира, сопровождающееся его изменением и появлением новых форм организма, при этом развитие идет от простого к сложному . И в далекие геологические эпохи и в настоящее время, органический мир Земли находится в состоянии эволюции. Термин «эволюция» (от лат. – развертываю) был предложен в 1762 году швейцарским натуралистом Ш. Боннэ. В биологии вопросы эволюции рассматривает эволюционная теория, которая раньше ограничивалась рамками дарвинизма, а в настоящее время рассматривает как классическое дарвиновское учение, так и современную (синтетическую) теорию эволюции (СТЭ).

Великий английский ученый Чарльз Роберт Дарвин (1809 - 1882), стал творцом первой подлинно научной теории эволюции и внес огромный вклад в создание эволюционного учения, а, следовательно, и развития биологии. Главные работы Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора…» (1859), «Изменение домашних животных и культурных растений» (1869), «Происхождение человека и половой отбор» (1871).

Рассматривая эволюцию в целом можно увидеть, что результатом ее является все многообразие организмов, живущих на Земле. Поэтому, основываясь на результатах эволюционного процесса можно выделить два вида эволюции - микроэволюцию (эволюция внутри вида) и макроэволюцию (эволюция крупных систематических групп, надвидового ранга).

Микроэволюция - совокупность процессов видообразования, при которых из одного вида возникают новые виды (один или несколько) видов организмов. Примером микроэволюционных процессов является возникновение двух рас ночной бабочки березовая пяденица, разных видов вьюрков на Галапогосских островах, прибрежных видов чаек на побережье Ледовитого океана (от Норвегии до Аляски) и т.д. Выведение породы белой украинской свиньи может служить примером микроэволюции, реализуемой человеком . Образование новых видов из исходного осуществляется за счет дивергенции (см. ниже).

Макроэволюция - совокупность всех эволюционных процессов, результате которых возникло все многообразие органического мира; эти процессы идут не только на уровне вида, но и на уровне рода, семейства, класса и т.д. Результатом макроэволюции является все многообразие современного органического мира, которое возникло как за счет дивергенции, так и за счет конвергенции (схождения признаков). Следовательно, при протекании макроэволюции возможны и дивергенция, и конвергенция (см. ниже).

1.6.3.1. Основные положения эволюционного учения

Эволюционное учение состоит из трех разделов:

• доказательства эволюции
• учение о движущих силах эволюции
• представление о путях эволюционных преобразований

Доказательства эволюции. Выделяют четыре группы доказательств эволюционной теории: цитологические, палеонтологические, сравнительно-анатомические и эмбриологические.

Суть цитологических доказательств состоит в том, что практически все организмы (кроме вирусов) имеют клеточное строение. Клетки и животных, и растений имеют общий план строения и общие по форме и функциям органоиды (цитоплазма, эндоплазматическая сеть, клеточный центр и т.д.). Клетки растений имеют ряд отличий, связанных с различным способом питания и разной приспособленностью к среде обитания по сравнению с животными, однако, существование в природе промежуточного типа одноклеточных организмов - жгутиковых, сочетающих в себе признаки растительных и животных организмов (они как растения способны к фотосинтезу, а как животные - к гетеротрофному способу питания), свидетельствует о единстве происхождения животных и растений. Клетка имеет одинаковый химический и элементарный состав независимо от принадлежности к какому-либо организму, обладая и специфичностью, связанной с особенностью организма.

Эмбриологические доказательства. Первым эмбриологическим доказательством является то, что развитие всех (и животных и растительных) организмов начинается с одной клетки – зиготы. Вторым важнейшим доказательством является биогенетический закон (см. тему онтогенез ), согласно которому, онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза . Так, отдельные особи вида, независимо от уровня его организации, проходят стадию зиготы, морулы, бластулы, гаструлы, трех зародышевых листков, органогенеза ; более того, и у рыб, и у человека есть личиночная рыбообразная стадия и зародыш человека имеет жабры и жаберные щели (это относится к животным).

Сравнительно-анатомические доказательства эволюции относятся к эволюции животных и основаны на сведениях, полученных сравнительной анатомией. Сравнительная анатомия - наука, изучающая внутреннее строение различных организмов в их сравнении друг с другом (наибольшее значение эта наука имеет для животных и человека). В результате изучения особенностей строения хордовых было обнаружено, что эти организмы имеют двустороннюю (билатеральную) симметрию. Они имеют опорно-двигательную систему, обладающую единым, общим для всех, планом строения (сравните скелет человека и скелет ящерицы или лягушки). Это свидетельствует об общности происхождения человека, пресмыкающихся и земноводных.

Согласно сравнительной анатомии, у различных организмов имеются гомологичные, аналогичные органы, рудименты и атавизмы.

Гомологичными называют органы, имеющие общий план строения, единство происхождения, но они могут иметь различное строение из-за выполнения различных функций. Конечности всех млекопитающих хотя и отличаются друг от друга, но имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность, примерами являются грудной плавник рыбы, передняя конечность лягушки, крыло птицы и рука человека. Примерами гомологичных органов у растений являются усики гороха, иглы барбариса, колючки кактуса — все это видоизмененные листья; корневище ландыша, клубни картофеля, донце репчатого лука – подземные побеги, также гомологичны.

Аналогичными называют те органы, которые имеют примерно одинаковое строение (внешняя форма) из-за выполнения близких функций, но обладающих различным планом строения и различным происхождением. К аналогичным органам относится роющая конечность крота и медведки (насекомого, ведущего подземный образ жизни). У организмов, обитающих в воздухе, имеются крылья и другие приспособления для полета, но крылья птицы и летучей мыши — измененные конечности, а крылья бабочки — выросты стенки тела.

Рудиментами являются остатки тех органов, которые когда-то имели значение, а на данном этапе филогенеза потеряли свое значение. Примерами рудиментов являются аппендикс (слепой отросток кишки), копчиковые позвонки и т.д.

Атавизмы - признаки, ранее присущие и характерные для данного организма, на данном этапе эволюции утратившие свое значение для большинства особей, но проявившиеся у данной конкретной особи в ее онтогенезе. К атавизмам относится хвостатость некоторых людей, полимастия человека (многососковость), чрезмерное развитие волосяного покрова. В отличие от рудиментов, которые присущи всем особям данного вида (например, аппендикс у человека), атавизмы встречаются редко и воспринимаются как уродства, т.е. отклонения в строении.

Палеонтологические исследования позволяют установить историю развития разных форм организмов на Земле, установить родственные (генетические) связи между отдельными организмами, основывается на изучении ископаемых останков.

Учение о движущих силах эволюции. Движущие силы эволюции – это те факторы, которые вызывают эволюционный процесс. Эволюционному процессу подвержены э лементарные единицы эволюции.

Элементарными единицами эволюции в теории Ч. Дарвина были виды. Но согласно современным воззрениям, вид не представляет собой наименьшую дискретную, самодостаточную единицу, а является очень сложным образованием, состоящим из отдельных популяций. Поэтому в современной синтетической теории (СТЭ) – элементарными единицами эволюции считаются популяции .

Элементарными факторами эволюции , т.е. факторами, приводящими к устойчивому, необратимому, направленному изменению генотипа являются мутации, популяционные волны, изоляция.

Мутации (см. выше) поставляют материал для естественного отбора, приводят к возникновению новых признаков, если признаки благоприятны для организма, они закрепляются в потомстве, накапливаются, что в конечном итоге приводит к появлению новых видов.

Популяционные волны – это колебания численности особей в популяции, которые «подставляют» под действие отбора редкие мутации или устраняют обычные варианты.

Изоляция – это возникновение различного рода препятствий, делающих невозможным свободное скрещивание, изоляция приводит к закреплению новых свойств и развитию различий.

Также к факторам эволюции относят наследственность, изменчивость, и естественный отбор, который является д вижущей силой эволюции.

Наследственность и изменчивость (см. раздел Генетика) являются важнейшими факторами эволюции. Роль наследственности в эволюции состоит в передаче признаков, в том числе и возникших в онтогенезе, от родителей к потомкам. Изменчивость организмов приводит к появлению особей, имеющих разный уровень отличий друг от друга. Модификационные изменения , не затрагивающие генома, не наследуются. Их роль в эволюции состоит в том, что такие изменения позволяют организму выжить в сложных, порой экстремальных условиях среды. Так, мелкие листья способствуют снижению транспирации (испарения воды), что позволяет растению выжить в условиях недостатка влажности.

Большую роль в процессах эволюции играет мутационная изменчивость , затрагивающая геном гамет. В этом случае возникшие изменения передаются от родителей к потомкам, и новый признак либо закрепляется в потомстве (если он полезен организму), либо организм гибнет, если этот признак ухудшает его приспособленность к среде обитания.

Таким образом, наследственная изменчивость «создает» материал для естественного отбора, а наследственность закрепляет возникшие изменения и приводит к их накапливанию.

Естественный отбор – это выживание особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования и их возможности оставить полноценное, приспособленное к этим условиям существования потомство.

Творческая роль естественного отбора состоит в том, что у организмов возникают признаки, позволяющие наиболее полно приспособиться к данным условиям среды. Например, северный олень, обитающий в полярной тундре выживает только при наличии очень сильных ног, снабженных широкими копытами, что необходимо для добывания корма (ягеля) из под снега. Т.е. в процессе эволюции выживают только те особи, которые обладают двумя описанными выше признаками (сильные ноги и широкие копыта).

Возникшие полезные признаки закрепляются у организмов за счет выживания тех особей, у которых имеются эти признаки и вымирания тех особей, у которых такие признаки отсутствуют.

В естественном отборе выделяют половой отбор , который представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служит пение, ухаживание, брачный наряд, демонстративное поведение.

Помимо естественного, есть искусственный отбор , который осуществляется целенаправленно человеком. Результатом искусственного отбора являются новые породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов с полезными для хозяйственной деятельности человека признаками.

Естественный отбор является важнейшей движущей силой эволюции и реализуется через борьбу за существование .

Борьба за существование – выживание организмов, наилучшим образом приспособленных к данным конкретным условиям среды своего обитания называется борьбой за существование, является средством осуществления естественного отбора.

Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными условиями существования. Внутри- и межвидовая борьба основаны на конкуренции живых организмов за ресурсы (вода, пища, самки, места обитания и т.д.) и возможность оставить полноценное, плодовитое потомство.

Внутривидовая борьба является самым жестоким видом борьбы, т.к. организмы внутри вида имеют сходные предпочтения, а значит и более жесткую конкуренцию. Особенно ярко внутривидовая борьба проявляется среди животных. Так, среди хищных животных более сильные особи получают более полноценную пищу и в большем количестве. Это позволяет им выдержать конкурентную борьбу за самку и дать полноценное потомство, которому будут переданы признаки родителей. У павлинов большую вероятность оставить потомство будут иметь те особи, которые обладают наибольшим размером и красотой хвоста.

Межвидовая борьба за существование возникает между особями разных видов, занимающих одну экологическую нишу (живут на одной территории, питаются одними и теми же животными, для растений это борьба за свет, территорию и влагу). Сосна (светолюбивое растение) и ель (тенелюбивое) часто вступают в конкурентные взаимоотношения: семена ели легко прорастают под пологом соснового леса, но когда ель перерастает сосну, то сосна испытывает угнетение из-за затенения. Львы и волки (хищники), живущие в саванне на одной территории, питаются копытными и конкурируют из-за пищи.

В результате межвидовой борьбы у организмов разных видов возникают приспособления, позволяющие им занять разные экологические ниши и за счет этого существовать в более комфортных условиях . Так, жираф и зебра питаются одинаковой растительной пищей – древесная растительность. Но они не конкурируют между собой, так как жирафы питаются листвой кроны деревьев, а зебры – поверхностной растительностью.

Борьба с неблагоприятными условиями – это выживание организмов в жестких неблагоприятных условиях существования (см. тему Гомеостаз и адаптации). Причиной возникновения приспособлений к условиям среды обитания является мутационная изменчивость , возникающая под влиянием условий окружающей среды. Возникшие мутации в случае их полезности закрепляются в потомстве за счет лучшего выживания особей, обладающих этими признаками и реализуются в форме приспособлений (адаптаций) .

Адаптации всегда носят относительный характер . Организмы, имеющие приспособления, полезные в одних условиях, оказываются совершенно неадаптированными в других, изменившихся условиях среды. Если, например, зеленого кузнечика перенести из зеленой травы в выгоревшую желтую, то покровительственная окраска больше не скрывает его, а наоборот, делает заметным для врагов.

Существует несколько разновидностей приспособленности организмов:

1) покровительственная окраска – окрас, позволяющий организму быть незаметным на фоне окружающей среды. Примеры: зеленая окраска тли на фоне зеленых листьев капусты; темная окраска спины рыбы на темном фоне при взгляде сверху и светлая окраска брюха на светлом фоне при взгляде снизу; рыбы, живущие в зарослях водной растительности имеют полосатую окраску (щука) и т.д.

2) мимикрия и маскировка. Мимикрия состоит в том, что организм по форме похож на другой организм. Примером мимикрии является муха осовидка, форма ее тела напоминает осу и этим предостерегает от опасности, которой нет, так как эта муха не имеет жала. Маскировка состоит в том, что организм приобретает форму какого-то предмета окружающей среды и становится незаметным. Примером могут служить палочники - насекомые, по форме напоминающие обломки стеблей растений; есть насекомые, имеющие листообразную форму и т.д.

Рис. 86. Гусеницы пядениц в движении (вверху) и защитной позе (внизу слева)

Рис. 87. Кузнечик, крылья которого напоминают лист

3) предупреждающая окраска - организмы имеют яркую окраску, предупреждающую об опасности. Примеры: окраска ядовитых божьих коровок, пчел, ос, шмелей и т.д.

4) особые приспособления растений для реализации процессов опыления. Ветроопыляемые растения имеют длинные, свисающие тычинки, удлиненные, торчащие в разные стороны рыльца пестиков с приспособлениями для улавливания пыльцы и другие формы. Насекомоопыляемые растения имеют соцветия, яркую краску и экзотические формы цветка для привлечения определенного вида насекомого, с помощью которого реализуется опыление.

5) Особые формы поведения животных – угрожающие позы и звуки, демонстративное поведение, зарывание страусом головы в песок и т.д.

Подводя итог, можно отметить, что результатом действия естественного отбора является развитие адаптаций и видообразование.

Видообразование — это процесс разделения во времени и пространстве единого прежде вида на два или несколько самостоятельных новых видов. Возникает под влиянием приведенных выше эволюционных факторов в результате устойчивых изменений генотипической структуры популяций.

Представление о путях эволюционных преобразований это представления о путях достижения биологического прогресса или о главных направлениях эволюции. В современном виде сформулированы А.Н. Северцовым (1866-1936). Выделяют три главных направления в эволюции , каждое из которых ведет к биологическому прогрессу: ароморфоз (морфофизиологический прогресс), идиоадаптацию, общую дегенерацию.

Ароморфоз (от греч. «айро» — поднимают, «морфа» — форма) означает усложнение организации, поднятие ее на более высокий уровень. Изменения в строении животных в результате ароморфоза не являются приспособлениями к каким-либо специальным условиям среды, они носят общий характер и дают возможность расширить использование условий внешней среды (новые источники пищи, новые места обитания).

Ароморфозы животных обеспечивают переход от пассивного питания к активному (появление челюстей у позвоночных), повышают подвижность животных (появление скелета как места прикрепления мышц и замена пластов гладкой мускулатуры у червей на пучки поперечнополосатой у членистоногих), дыхательную функцию (возникновение жабр и легких), снабжение тканей кислородом (появление сердца у рыб и разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих).

К ароморфозам растений относится возникновение фотосинтезирующих организмов из гетеротрофов; возникновение псилофитов из водорослей; возникновение покрытосеменных с наличием двойного оплодотворения и новых оболочек у семени из голосеменных.

Общая черта ароморфозов заключается в том, что они сохраняются при дальнейшей эволюции и приводят к возникновению новых крупных систематических групп — классов, типов, некоторых отрядов (у млекопитающих). После возникновения ароморфозов и особенно при выходе группы животных в новую среду обитания начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования путем приобретения идиоадаптаций.

Идиоадаптация (от греч. «идиос» — особенность, «адаптация» — приспособление) — приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее уровня организации. К идиоадаптациям относятся покровительственная окраска животных, колючки растений, плоская форма тела скатов и камбалы. К идиоадаптации можно отнести появление разных видов вьюрков на Галапогосских островах, различных грызунов, живущих в разных условиях (зайцы, белки, суслики, мышевидные грызуны) и другие примеры. В зависимости от условий обитания и образа жизни многочисленным преобразованиям подвергается пятипалая конечность млекопитающих.

Рис. 88. Разнообразие форм клюва у птиц обусловлено приспособлением к различной пище, т. е. является идиодаптацией: 1 — зеленоклювый тукан, 2 — колпица, 3 — большеклювый попугай, 4 — тупик, 5 — фламинго, 6 — водорез, 7 — большой пестрый дятел, 8 — большой кроншнеп, 9 — утка, 10 — шилоклювка, 11 — ибис

Рис. 89. Общий вид бычьего цепня

Кроме основных направлений эволюции выделяют морфологические закономерности биологической эволюции : дивергенцию и конвергенцию.

Дивергенция – это процесс расхождения признаков, в результате которого появляются новые виды, или возникшие в процессе эволюции виды отличаются друг от друга различными признаками, за счет приспособления к разным условиям существования. В результате дивергенции происходит появление новых видов из исходного вида.

Как указывал Дарвин, дивергенция лежит в основе всего эволюционного процесса. Дивергировать могут не только виды, но и роды, семейства, отряды. Дивергенция любого масштаба есть результат действия естественного отбора, т.к. сохраняются или устраняются виды (роды, семейства и т.д.) наиболее приспособленные к данным условиям. В результате дивергенции возникают гомологичные органы (см. выше).

Конвергенция (схождение признаков) выражается во внешнем сходстве организмов, обитающих в сходных условиях жизни. Так в одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение. Такое сходство строения возникает при сходстве функций и ограничивается лишь органами, непосредственно связанными с одними и теми же факторами среды (рис. 90).

Органы, образующиеся в результате конвергенции называются аналогичными (см. выше). Например, внешне очень похожи хамелеоны и лазающие агамы, обитающие на ветвях деревьев, хотя относятся к разным подотрядам. У позвоночных животных конвергентное сходство обнаруживают конечности морских рептилий и млекопитающих, жабры рака и рыбы, роющие конечности крота и медведки

Рис. 90. Конвергенция: развитие приспособлений для парения в воздухе

у позвоночных

Биология и генетика

Эволюция органического мира. Определение эволюции. Теории эволюции. Биологический вид, его популяционная структура. Действие элементарных факторов на популяцию. В основе биологической эволюции лежат процессы самовоспроизведен...

Эволюция органического мира.

1. Определение эволюции.
2. Теории эволюции.
3. Биологический вид, его популяционная структура.
4. Действие элементарных факторов на популяцию.

В основе биологической эволюции лежат процессы самовоспроизведения макромолекул и организмов.

Биологическая эволюция – необратимое и направленное историческое развитие живой природы.

Биологическая эволюция сопровождается:

Изменением генетического состава популяции;

Формированием адаптаций;

Образованием и вымиранием видов;

Преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Возникает соответствие организмов и внешней среды. Каждый может существовать и воспроизводить себе подобных только в среде, соответствующей ему.

1809 год – Жан Батист Ламарк сосредоточил внимание на прогрессивном развитии организмов.

Принципы эволюции (по Ламарку)

1. Существование у организмов внутреннего стремления к самосовершенствованию.
2. Способность у организмов приспосабливаться к обстоятельствам, т.е. внешней среде.
3. Частые акты самозарождения.
4. Передача по наследству приобретенных признаков и черт.

Важная заслуга – 2 положение. Ламарк не смог доказать свою теорию, кроме того отсутствовали эмпирические факты, подтверждающие его точку зрения. Позднее возник неоламаркизм.

К.Рувье развивал концепцию о возникновении органического мира из неорганического, о постепенном естественном изменении организмов, о формировании многообразия живых существ под влиянием изменения внешних условий, о наследственности и изменчивости как основных свойствах живых организмов.

Бекетов в 1854 году проводил исследование изменений у растений.

1858 год – Дарвин сделал предварительное сообщение о теории в Линнейском обществе. А.Уолрес сделал такие же выводы и написал письмо Ч.Дарвину, т.к. к моменту написания рукописи Уолресом, Дарвин уже напечатал часть трудов. Дарвин был не первым, кто предположил теорию всеобщей эволюции, но он доказал, что эволюция существует, а кроме того в природе существуют движущие силы эволюции.

24 ноября 1859 года была полностью издана работа Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора».

Постулаты теории Дарвина .

1. Окружающий мир не статичен, а постоянно развивается. Виды непрерывно изменяются, одни виды возникают, другие вымирают.
2. Эволюционный процесс происходит постепенно и непрерывно. Эволюционный процесс – это не совокупность отдельных скачков или внезапных изменений.
3. Сходные организмы происходят от общего предка и связаны узами родства.
4. Теория естественного отбора.

До 30-х годов ХХ века, когда появилась теория синтетической эволюции, было много расхождений. Все теории можно разделить на 4 группы:

Монистические;

Синтетические;

Теория прерывистого равновесия;

Теория нейтральных мутаций.

Монистические теории объясняют эволюционные изменения действием одного фактора.

Эктогенетические – изменения вызываются непосредственно средой.

Эндогенетические – изменения контролируются внутренними силами, истинный ламаркизм.

Случайные события («случайности») – спонтанные мутации, рекомбинации.

Естественный отбор.

Синтетические теории объясняют эволюционные изменения действием многих факторов.

Большинство теорий ламаркистского толка;

Поздние взгляды Ч.Дарвина;

Ранний этап «современного синтеза»;

Современный этап.

1926г – Четвериков в «Экспериментальной биологии» издал статью «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Связал некоторые факты Дарвина.

1935г – И.И.Воронцов сформулировал основные положения синтетической теории эволюции (11 постулатов).

Синтетическая теория эволюции.

1. Наименьшей единицей эволюции является местная популяция.
2. Основным фактором эволюции является естественный отбор.
3. Эволюция носит дивергентный характер (конвергентная, параллельная).
4. Эволюция носит постепенный поэтапный характер (иногда скачкообразный).
5. Обмен аллелями и поток генов происходит только в пределах одного биологического вида.
6. Макроэволюция идет путем микроэволюции.
7. Вид состоит из множества соподчиненных единиц.
8. Понятие вида неприемлемо к формам, не имеющим полового размножения.
9. Эволюция осуществляется на основе изменчивости (т.н. тихогенез).
10. Таксон имеет монофилитические возможности (происходит от одного предка).
11. Эволюция непредсказуема.

Стало ясно, что элементарная единица эволюции не один организм, а популяция. Установлено, что причина эволюции – не отдельный фактор, а взаимодействие между многими факторами, которые реализуются в результате естественного отбора.

Синтетическая теория эволюции принимается большинством ученых. Все положения на уровне микроэволюции доказаны, на уровне макроэволюции они еще недостаточно подтверждены, поэтому создаются новые эволюционные теории.

Помимо синтетической теории интересна концепция прерывистого равновесия. В эволюции чередуются периоды стабильности видов с короткими периодами бурного видообразования. Появление внезапных мутаций связано с регуляторными генами. Однако у растений регуляторные гены не обнаружены.

Теория нейтральных мутаций. Авторы – Кинг, Кимура – 1970г. Появилась после открытия закономерностей в молекулярной биологии. Основным фактором на молекулярном уровне является не естественный отбор, а случайности, которые приводят к закреплению нейтральных или почти нейтральных мутаций. Происходят изменения в последовательности триплетов ДНК, соответственно изменяются белки. Изменения ДНК обусловлены случайным дрейфом генов. Теория не отрицает роли естественного отбора, но считает, что только небольшая часть изменений ДНК является адаптивной. Большинство изменений филогенетического влияния не оказывают, они не селективны, нейтральны и не оказывают никакой роли на эволюцию. Теория имеет доказательства: лейцин колируется 6 триплетами, причем предпочтительных у разных видов животных. Изменение триплета в данном случае ничего не меняет, однако, разные триплеты у разных животных выполняют функцию «ключа».

Завацкий - «Общие признаки биологического вида».

1. численность;
2. тип организации/определенный набор хромосом;
3. воспроизведение (в процессе размножения вид сохраняет себя);
4. дискретность (вид существует и эволюционирует как обособленное образование);
5. экологическая определенность. Вид приспособлен к определенным условиям, там он и конкурентоспособен;
6. географическая определенность/ареал вида;
7. многообразие форм – внутренняя структура вида – популяции;
8. историчность. Вид - система, способная эволюционно развиваться;
9. устойчивость;
10. целостность. Вид – племенная общность, объединенная определенными адаптациями и внутривидовыми отношениями.

Вопрос о том, что же такое биологический вид, не решен. Основные концепции:

Философско-логическая концепция;

Биологическая концепция;

Морфологическая концепция.

По философско-логической концепции, вид - категория мышления. Общие свойства характерны для всех представителей.

Морфологический критерий – приложение философско-логической концепции к живым организмам. Виды определяются строго по наличию у популяции определенных признаков (Линней, большинство естествоиспытателей и таксономистов XVIII – XIX вв.).

Биологическая концепция основана на том, что все виды состоят из популяций. Особи потенциально способны к скрещиванию между собой, виды существуют реально, особи имеют общую генетическую программу, сложившуюся в процессе эволюции. Это репродуктивное сообщество, экологическая единица, генетическая единица. Вид обладает генетической замкнутостью и репродуктивной изолированностью. В генетической структуре отражена сущность вида. Для вида характерно генетическое разнообразие.

Вид – группа морфологически сходных организмов, имеющих общее происхождение и потенциально способных к скрещиванию между собой в естественных условиях.

Особи не всегда живут между собой в близком отношении (непосредственном соседстве); они обитают в популяциях.

Признаки популяции.

1. Популяция – свободно скрещивающаяся группа.
2. Панмиксная группа представляет собой репродуктивную единицу.
3. Популяция представляет собой экологическую единицу. Особи генетически сходны по экологическим требованиям.

Популяция – группа особей одного вида, достаточно долго населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой в естественных условиях и дающих плодовитое потомство.

Величина популяции нестабильна. Реальные популяции различны по форме и числу особей.

Структура популяции.

Пространственная конфигурация;

Система размножения;

Скорость миграции.

В зависимости от пространственной конфигурации выделяют:

Большие непрерывные популяции (десятки и сотни километров).

Мелкие колониальные популяции (соответствуют островному типу).

В системе размножения большие диапазоны значений.

Аутогамные популяции - размножаются путем самооплодотворения.

Аллогамные популяции – размножаются путем перекрестного оплодотворения.

В аутогамных - преобладают гомозиготные организмы, доля гетерозигот мала.

Аллогамные популяции характерны для всех животных и некоторых растений. Состав аллелей определяется мутациями и, в большинстве своем, рекомбинациями генов. Т.к. потомство происходит благодаря скрещиванию, доля гетерозигот велика. Числа генотипов достигают значений, характерных для закона Харди – Вайнберга. Пока факторы эволюции не подействуют, соотношения сохраняются. Факторы микроэволюции вызывают хромосомные аберрации, мутации и другие изменения – это основной фактор эволюции.

Факторы эволюции .

1. Мутационный процесс.
2. Поток генов.
3. Дрейф генов.
4. Естественный отбор.

Мутационный процесс и поток генов создают изменчивость. Дрейф генов и естественный отбор ее сортируют, работают над ней и определяют ее судьбу.

Мутационный процесс. Каждый мутантный аллель впервые появляется очень редко. Если он нейтрален – происходит элиминирование. Если полезен – накапливается в популяции.

Поток генов. Новый ген может проявиться только в результате мутации, но популяция может его получить при иммиграции носителя данного гена из другой популяции. Поток генов – перенос генов из одной популяции в другую. Поток генов можно считать запаздывающим эффектом эволюционного процесса. Носители потока генов различны.

Естественный отбор слагается из разных процессов:

Движущий (направленный, прогрессивный) отбор – установлен Ч.Дарвином.

Стабилизирующий.

Дизруптивный (разрывающий) Мауер.

Движущий отбор – направленный отбор, при котором популяция изменяется вместе со средой обитания. Возникает при постепенном изменении популяции вместе со средой.

Стабилизирующий отбор – отбор, возникающий, когда среда не меняется, популяция же хорошо адаптирована, элиминируются крайний формы, численность растет.

Дизруптивный отбор – отбор, при котором происходит элиминирование средних форм, а сохраняются крайние варианты. Генетический полиморфизм. Чем полиморфнее популяция, тем легче идет процесс видообразования.

Дрейф генов. Выполнение закона Харди – Вайнберга возможно только в идеальных популяциях. В малых популяциях есть отклонения от этого распределения. Случайные изменения генотипов и частот аллелей при переходе из одного поколения в другое поколение – дрейф генов, который характерен для малой популяции.

1. популяционная система состоит из ряда изолированных колоний;
2. популяция имеет большой размер, затем сокращается и вновь восстанавливается за счет выживших особей;
3. большая популяция дает начало нескольким колониям. Особи – родоначальницы образуют колонии.

Федеральное агентство по образованию

ГОУ ВПО «Челябинский государственный университет»

Институт Экономики отраслей, бизнеса и администрирования

Кафедра Экономики отраслей и рынков

РЕФЕРАТ

На тему «Теория эволюции органического мира»

По предмету «Концепции современного естествознания»

Челябинск

Введение 4

1. Становление идеи развития в биологии 5

2. Теория эволюции Чарльза Дарвина 11

3. Антидарвинизм 14

4. Основы генетики 16

5. Синтетическая теория эволюции 20

Заключение 29

Ресурсы глобальной сети Internet 32

Введение

Современный прогресс науки и техники движется с невообразимой быстротой. Именно он позволил людям познать тайны природы, научил пользоваться природными ресурсами, с его помощью люди могут оказаться как в просторах космического пространства, так и погрузиться на дно самой глубокой впадины в земной коре и еще многое другое. Но, несмотря на все это, до сих пор есть еще тайны, и одной, пожалуй, из самых загадочных тайн, которая пока лишь немного приоткрыта для людей, была и остается загадка возникновения жизни на планете Земля.

Согласно одной из гипотез жизнь началась в кусочке льда. Хотя многие ученые полагают, что присутствующий в атмосфере углекислый газ обеспечивал поддержание тепличных условий, другие считают, что на Земле господствовала зима. Занесенные из космоса осколки метеоритов, выбросы из гидротермальных источников и химические реакции, происходящие при электрических разрядах в атмосфере, были источниками аммиака и таких органических соединений, как формальдегид и цианид. Попадая в воду Мирового океана, они замерзали вместе с ней. В ледяной толще молекулы органических веществ тесно сближались и вступали во взаимодействия, которые приводили к образованию глицина и других аминокислот.

Чарльз Дарвин и его современники полагали, что жизнь могла возникнуть в водоеме. Этой точки зрения многие ученые придерживаются и в настоящее время. В замкнутом и сравнительно небольшом водоеме органические вещества, приносимые впадающими в него водами, могли накапливаться в необходимых количествах.

А может быть, жизнь возникла в районах вулканической деятельности? Непосредственно после образования Земля представляла собой огнедышащий шар магмы. При извержениях вулканов и с газами, высвобождавшимися из расплавленной магмы, на земную поверхность выносились разнообразные химические вещества, необходимые для синтеза органических молекул.

1. Становление идеи развития в биологии

Идея эволюции живой природы возникла в Новое время как противопоставление креационизму (от латинского «созидание») ― учению о сотворении мира богом из ничего и неизменности созданного творцом мира. Креацианизм как мировоззрение сложился в эпоху поздней античности и в Средневековье и занял господствующие позиции в культуре.

Фундаментальную роль в мировоззрении того времени играли также идеи телеологии ― учения, по которому все в природе устроено целесообразно и всякое развитие является осуществлением заранее предопределенных целей. Телеология приписывает процессам и явлениям природы цели, которые или устанавливаются богом (Х.Вольф), или являются внутренними причинами природы (Аристотель, Лейбниц).

В преодолении идей креацианизма и телеологии важную роль сыграла концепция ограниченной изменчивости видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды ― трансформизм. Эту концепцию в развернутой форме сформулировал выдающийся естествоиспытатель 18 века Жорж Бюффон в своем 36-томном труде «Естественная история».

Трансформизм в основе своей имеет представления об изменении и превращении органических форм, происхождении одних организмов от других. Среди естествоиспытателей и философов-трансформистов 17 и 18 веков наиболее известны также Р.Гук, Ж.Ламетри, Д.Дидро, Э.Дарвин, И.Гете, Э.Сент-Илер. Все трансформисты признавали изменяемость видов организмов под действием изменений окружающей среды.

В становлении идеи эволюции органического мира существенную роль сыграла систематика ― биологическая наука о разнообразии всех существующих и вымерших организмов, о взаимоотношениях и родственных связях между их различными группами (таксонами). Основными задачами систематики являются определение путем сравнения специфических особенностей каждого вида и каждого таксона более высокого ранга, выяснение общих свойств у тех или иных таксонов. Основы систематики заложены в трудах Дж. Рея (1693) и К. Линнея (1735).

Шведский естествоиспытатель 18 века Карл Линней впервые последовательно применил бинарную номенклатуру и построил наиболее удачную искусственную классификацию растений и животных.

В 1751 году вышла его книга «Философия ботаники», в которой К.Линней писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока не найдена естественная. Первая учит только распознавать растения. Вторая научит нас познавать природу самого растения». И далее: «Естественный метод есть последняя цель ботаники».

То, что Линней называет «естественным методом», есть по сути некоторая фундаментальная теория живого. Заслуга Линнея в том, что через создание искусственной системы он подвел биологию к необходимости рассмотрения колоссального эмпирического материала с позиций общих теоретических принципов.

Большую роль в становлении и развитии идеи эволюции живой природы сыграла эмбриология, для которой в Новое время было характерно противостояние преформизма и эпигенеза.

Преформизм ― от лат. «предобразую» ― учение о наличии в половых клетках материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки развивающегося из него организма.

Преформизм возник на базе господствовавшего в 17-18 веках представления о преформации, согласно которому сформировавшийся организм якобы предобразован в яйце (овисты) или сперматозоиде (анималькулисты). Преформисты (Ш.Бонне, А. Галлер и др.) считали, что проблема эмбрионального развития должна получить свое разрешение с позиций всеобщих принципов бытия, постигаемых исключительно разумом, без эмпирических исследований.

Эпигенез ― это учение, согласно которому в процессе зародышевого развития происходит постепенное и последовательное новообразование органов и частей зародыша из бесструктурной субстанции оплодотворенного яйца.

Эпигенез как учение сложился в 17-18 веках в борьбе с преформизмом. Эпигенетические представления развивали У.Гарвей, Ж.Бюффон, К.Ф.Вольф. Эпигенетики отказались от идеи божественного творения живого и подошли к научной постановке проблемы происхождения жизни.

Таким образом, в 17-18 веках возникала идея исторических изменений наследственных признаков организмов, необратимого исторического развития живой природы ― идея эволюции органического мира.

Эволюция ― от лат. «развертывание» ― историческое развитие природы. В ходе эволюции, во-первых, возникают новые виды, т.е. увеличивается разнообразие форм организмов. Во-вторых, организмы адаптируются, т.е. приспосабливаются к изменениям условий внешней среды. В-третьих, в результате эволюции постепенно повышается общий уровень организации живых существ: они усложняются и совершенствуются.

Переход от представления о трансформации видов к идее эволюции, исторического развития видов предполагал, во-первых, рассмотрение процесса образования видов в его истории, учет конструктивной роли фактора времени в историческом развитии организмов, а во-вторых, развитие идей о возникновении качественно нового в таком историческом процессе. Переход от трансформизма к эволюционизму в биологии произошел на рубеже 18-19 веков.

Первые эволюционные теории были созданы двумя великими учеными 19 века ― Ж.Ламарком и Ч.Дарвином.

Жан Батист Ламарк и Чарльз Роберт Дарвин создали эволюционные теории, которые противоположны по строю, характеру аргументации, основным выводам. Их исторические судьбы также сложились по-разному. Теория Ламарка не получила широкого признания современников, в то время как теория Дарвина стала основой эволюционного учения. В настоящее время и дарвинизм, и ламаркизм продолжают оказывать влияние на научные концепции, хотя и по-разному.

В 1809 году вышла книга Ламарка «Философия зоологии», в которой была изложена первая целостная теория эволюции органического мира.

Ламарк в этой книге дал ответы на вопросы, стоящие перед эволюционной теорией, путем логических выводов из некоторых принятых им постулатов. Он впервые выделил два самых общих направления эволюции: восходящее развитие от простейших форм жизни ко все более сложным и совершенным и формирование у организмов приспособлений в зависимости от изменений внешней среды (развитие «по вертикали» и «по горизонтали»). Ламарк был одним из первых естествоиспытателей, которые развили идею эволюции органического мира до уровня теории.

Ламарк включил в свое учение качественно новое понимание роли среды в развитии органических форм, трактуя внешнюю среду как важный фактор, условие эволюции.

Ламарк полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования. Ламарк назвал это повышение общего уровня организации градацией.

Движущей силой градаций Ламарк считал «стремление природы к прогрессу», «стремление к совершенствованию», изначально присущее всем организмам и заложенное в них Творцом. При этом организмы способны целесообразно реагировать на любые изменения внешних условий, приспосабливаться к условиям внешней среды. Это положение Ламарк конкретизировал в двух законах:

активно используемый орган усиленно развивается, а ненужный исчезает;

изменения, приобретенные организмами при активном использовании одних органов и неиспользовании других, сохраняются у потомства.

Роль среды в эволюции организмов по-разному рассматривается разными направлениями эволюционного учения.

Для направлений в эволюционном учении, которые рассматривают историческое развитие живой природы как прямое приспособление организмов к среде обитания, используется общее название ― эктогенез (от греч. слов «вне, снаружи» и «возникновение, образование»). Сторонники эктогенеза рассматривают эволюцию как процесс прямого приспособления организмов к среде и простого суммирования изменений, приобретаемых организмами под воздействием среды.

Учения, обясняющие эволюцию организмов действием только внутренних нематериальных факторов («принципом совершенствования», «силой роста» и др.), объединяются общим названием ― автогенез.

Эти учения рассматривают эволюцию живой природы как процесс, независимый от внешних условий, направляемый и регулируемый внутренними факторами. Автогенез противоположен эктогенезу.

Автогенез близок витализму ― совокупности течений в биологии, согласно которым жизненные явления объясняются присутствием в организмах нематериальной сверхъестественной силы («жизненная сила», «душа», «энтелехия», «архей»), управляющей этими явлениями. Витализм ― от латинского «жизненный» ― объясняет жизненные явления действием особого нематериального начала.

По-своему идея эволюции органического мира развивалась в теории катастроф.

Французский биолог Жорж Кювье (1769-1832) писал: «Жизнь не раз потрясала на нашей земле страшными событиями. Бесчисленные живые существа становились жертвой катастроф: одни, обитатели суши, были поглощаемы потопами, другие, населявшие недра вод, оказывались на суше вместе с внезапно приподнятым дном моря, сами их расы навеки исчезали, оставив на свете лишь немногие остатки, едва различимые для натуралистов».

Развивая такие взгляды, Кювье стал основателем теории катастроф ― концепции, в которой идея биологической эволюции выступила как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов.

Теория катастроф (катастрофизм) исходит из представлений о единстве геологических и биологических аспектов эволюции.

В теории катастроф прогресс органических форм объясняется через признание неизменяемости отдельных биологических видов.

Против учения катастрофизма выступили сторонники другой концепции эволюции, которые также ориентировались преимущественно на геологическую проблематику, но исходили из представлений о тождественности современных и древних геологических процессов ― концепции униформизма.

Униформизм складывался под влиянием успехов классической механики, прежде всего небесной механики, галактической астрономии, представлений о бесконечности и безграничности природы в пространстве и времени. В 18-первой половине 19 века концепцию униформизма разработали Дж. Геттон, Ч. Лайель, М.В.Ломоносов, К.Гофф и др. Эта концепция опирается на представления об однообразии и непрерывности законов природы, их неизменности на протяжении истории Земли; отсутствии всяческих переворотов и скачков в истории Земли; суммировании мелких отклонений в течение больших периодов времени; потенциальной обратимости явлений и отрицании прогресса в развитии.

2. Теория эволюции Чарльза Дарвина

Английский ученый Чарльз Дарвин, в отличие от Ж.Б. Ламарка, обратил внимание на то, что хотя любое живое существо изменяется в течение жизни, но и рождаются особи одного вида неодинаковыми.

Учение Ч. Дарвина основано на большом фактическом материале, собранном во время путешествия и доказывающем справедливость его теории, а также на научных достижениях (геологии, химии, палеонтологии, сравнительной анатомии и др.), прежде всего, в области селекции. Дарвин впервые начал рассматривать эволюционные преобразования не у отдельных организмов, а у вида или внутривидовых группировок.

В 1859 г. вышла книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», в которой он объяснял механизм эволюционного процесса. Постоянно размышляя о движущих причинах эволюционного процесса, Ч. Дарвин пришел к важнейшему для всей теории представлению о борьбе за существование. Сущность этой идеи, на первый взгляд, очень проста: каждый вид способен к безграничному размножению, а ресурсы, необходимые для размножения, ограничены. Следствием борьбы за существование является естественный отбор, т.е. выживание и успешное производство потомства наиболее приспособленными организмами. Опираясь на факты, Ч. Дарвин смог доказать, что естественный отбор ― главнейший фактор эволюционного процесса в природе, а искусственный отбор играет такую же важную роль при создании пород животных и сортов растений.

Ч. Дарвин сформулировал представления об искусственном отборе, выделяя две его формы: методический, или сознательный, и бессознательный.

Бессознательный отбор ― наиболее ранняя форма искусственного отбора, при которой человек не ставит перед собой конкретной цели, а сохраняет лучшие, полезные для себя организмы (растительные или животные).

Методический отбор ― это творческий процесс, который характеризуется тем, что селекционер ставит перед собой задачу вывести определенную породу животных или сорт растений с хозяйственно ценными признаками.

Дарвин показал существование определенных различий между искусственным и естественным отбором.

Ч. Дарвин также сформулировал принцип расхождения признаков, очень важный для понимания процесса образования новых видов. В результате естественного отбора возникают формы, отличающиеся от исходного вида и приспособленные к конкретным условиям среды. Со временем расхождение приводит к появлению больших отличий у исходно мало отличающихся форм. В результате у них формируются различия по многим признакам. С течением длительного времени накапливается столь большое количество различий, что возникают новые виды. Именно это обеспечивает разнообразие видов на нашей планете.

В соответствии с представлениями Ч. Дарвина основными движущими силами эволюции являются наследственность, изменчивость (определенная, или групповая и неопределенная, или индивидуальная) и естественный отбор ― результат борьбы за существование, направляющий эволюционный процесс.

Определенная изменчивость ― это изменчивость группы особей одного вида под влиянием определенных факторов окружающей среды, имеющая приспособительный характер (потеря листьев растениями во время засухи или листопадными растениями умеренного пояса осенью). При отсутствии фактора, вызывающего изменение, данное изменение, как правило, исчезает.

Неопределенная изменчивость ― это индивидуальная изменчивость отдельных признаков у отдельных особей вида, не имеющая приспособительного характера (животное-альбинос, карликовое растение). Такие изменения могут передаваться по наследству независимо от условий окружающей среды. Поэтому, по мнению Дарвина, основное значение дли эволюции имела неопределенная изменчивость.

Коррелятивная изменчивость заключается в том, что при изменении одного органа или системы органов одновременно с ним изменяются другие органы или структуры. Например, развитие грудных мышц и формирование киля у птиц.

Компенсационная изменчивость выражается в том, что развитие одних органов или структур приводит к недоразвитию других.

Уже в 1860 г. ученые многих стран приняли учение Дарвина (Т. Гексли, А. Уоллес, Дж. Гукер в Англии, Э. Геккель, Ф. Мюллер в Германии, К.А. Тимирязев, И.И. Мечников, А.О. и В.О. Ковалевские, И.М. Сеченов в России, А. Грей в США). Независимо от Ч. Дарвина к подобным эволюционным идеям пришел английский зоолог Альфред Уоллес. Ч. Дарвин высоко оценил идеи молодого ученого о естественном отборе.

Основные принципы эволюционного учения Ч. Дарвина.

Каждый вид способен к неограниченному размножению.

Ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации потенциальной возможности беспредельного размножения. Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.

Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный характер. Организмы одного вида отличаются друг от друга совокупностью признаков. В природе преимущественно выживают и оставляют потомство те особи, которые имеют наиболее удачное для данных условий сочетание признаков, т.е. лучше приспособлены.

Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.

Под действием естественного отбора, происходящего в разных условиях, группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки. Группы особей приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды (принцип расхождения признаков).

Ч. Дарвин впервые обосновал материалистическую теорию эволюции. Он доказал реальность существования развивающегося вида, который зарождается, эволюционирует и исчезает. Дарвин обосновал принцип единства прерывности и непрерывности в возникновении вида, показал, как неопределенные случайные изменения под действием естественного отбора превращаются в адаптивные признаки вида. Ученый определил материальные причины этого явления и показал формирование относительной целесообразности. Заслуга Ч. Дарвина в науке заключается не столько в том, что он доказал существование эволюции, сколько в том, что объяснил, как она может происходить.

3. Антидарвинизм

Антидарвини́зм (от греч. «anti-» - против и дарвинизм), группа учений, в той или иной форме отрицающих ведущую роль естественного отбора в эволюции. К этой категории принадлежат как конкурирующие эволюционные теории: ламаркизм, сальтационизм, катастрофизм так и более или менее частная критика основных положений дарвинизма. Не следует отождествлять антидарвинизм и отрицание эволюции как исторического процесса (т.е. антиэволюцинизм).

Исторически антидарвинизм возник как критическая реакция на публикацию «Происхождения видов» Ч. Дарвина. Наиболее последовательно и логично эти возражения в 1871 г. резюмировал Ст. Майварт в статье «Об образовании видов»:

поскольку отклонения от нормы обычно невелики, они не должны заметно влиять на приспособленность особей;

так как наследуемые отклонения возникают случайно, они должны взаимно компенсироваться в череде поколений;

накоплением и закреплением небольших отклонений трудно объяснить возникновение сложных, целостных структур, таких как глаз или внутренне ухо.

Кроме того, согласно Дарвину, в природе должны быть широко представлены переходные формы, тогда как обычно между таксонами обнаруживаются более или менее чёткие разрывы (хиатусы), особенно заметные на палеонтологическом материале. На эти возражения обращал внимание и сам Дарвин в последующих изданиях своей работы, однако не смог аргументированно их объяснить. Из-за этого во второй половине 19 века возникли конкурирующие эволюционные учения, такие как неоламаркизм и неокатастрофизм.

К началу 20 века многочисленные, часто популярные, работы механоламаркистовдемонстрировали возможность «адекватной изменчивости и наследования приобретённых признаков». Первые работы генетиков (Х. де ФризУ. Бэтсон) на практике доказывали скачкообразный, внезапный характер возникновения наследуемых изменений, а не постепенное накопление изменений под действием отбора (т.н. генетический антидарвинизм). Наконец, появилось немало работ, экспериментально доказывающих «неэффективность» естественного отбора. Так, в 1903 г. В. Иоганнсен проводил отбор в чистых линиях фасоли, разделяя семена по размеру на три группы: крупные, средние и мелкие. Он обнаружил, что в потомстве каждой группы воспроизводится полный спектр размеров семян, идентичный родительскому. С современных позиций этот результат очевиден - наследуется не сам признак, а норма реакции. Однако в начале 20 века подобные работы воспринимались как опровержение принципа естественного отбора. Эти обстоятельства обусловили т.н. кризис дарвинизма, или «агностический период в развитии эволюционного учения», продолжавшийся до 30-х годов 20 века. Естественных выходом из кризиса стал синтез генетики и популяционного подхода, а также возникновение синтетической теории эволюции

4. Основы генетики

Основная потомственная информация хранится в специфических тельцах клеточного ядра эукариот, именуемых хромосомами. Хромосома представляет собой комплекс, состоящий из одной гигантской молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и множества белковых молекул. ДНК ― это полимер, то есть она состоит из большого числа соединенных последовательно мономеров ― нуклеотидов. Существуют четыре различных нуклеотида аденин (A), тимин (T), гуанин (G) и цитозин (C). Молекула ДНК представляет собой две полинуклеотидные цепи, закрученные в двойную спираль. Для того, чтобы двуспиральная молекула ДНК была стабильна, необходимо, чтобы напротив нуклеотида A, находящегося в одной цепи, в противоположной цепи находился нуклеотид T, и наоборот. То же самое верно и в отношении нуклеотидов G и C. Это обусловлено свойством нуклеотидов, называемым комплементарностью. Таким образом, последовательность нуклеотидов в одной цепи полностью определяет последовательность нуклеотидов во второй цепи.

Нуклеотиды A, T, G и C являются своеобразным алфавитом, с помощью которого в молекулах ДНК закодирована вся наследственная информация. Ген ― это участок хромосомы, хранящий информацию об определенном свойстве организма. (Данное определение является крайне упрощенным, но вполне годящимся для дальнейшего изложения). Каждая хромосома состоит из кодирующих участков, являющихся генами, и не кодирующих последовательностей.
В ядрах соматических клеток человека в норме находятся 46 хромосом: 44 аутосомы и 2 половые хромосомы.

Аутосомы являются парными, то есть 44 аутосомы могут быть разбиты на 22 пары гомологичных хромосом. Гомологичные хромосомы идентичны по структуре, то есть несут гены, содержащие информацию об одних и тех же свойствах организма. Однако последовательности нуклеотидов, как в кодирующих, так и в не кодирующих участках гомологичных хромосом могут отличаться. Последовательности нуклеотидов, находящиеся в одном и том же месте (локусе) на гомологичных хромосомах, но имеющие различный нуклеотидный состав, наз
ываются аллелями. Если человек имеет идентичные аллели в каком-либо локусе, то он называется гомозиготной по данному локусу. Локусы сильно различаются по количеству имеющихся аллелей. Большинство локусов имеют до двух аллелей, однако существуют так называемые высокополиморфные локусы, число аллелей у которых составляет десять и более. Совокупность аллелей данного индивида по какому-либо локусу или группе локусов называется генотипом. Совокупность аллельных вариантов локусов, лежащих на одной хромосоме, называется гаплотипом. Процесс определения генотипа или гаплотипа особи, по какому либо локусу или группе локусов, называется типированием.

Существуют два типа половых хромосом ― X и Y, сильно отличающиеся между собой как по размеру, так и по хранящимся в них генам. Содержание половых хромосом в ядрах клеток человека зависит от пола: у женщин, в норме, имеется две X-хромосомы, у мужчин ― одна X-хромосома и одна Y-хромосома.
Набор хромосом, содержащий 22 пары аутосом и две половые хромосомы, называется диплоидным набором.

Передача наследственной информации происходит при клеточном делении. Существует два типа клеточного деления ― митоз и мейоз.
В результате митоза одна материнская клетка делится на две дочерние. На определенной стадии митоза хромосомы материнской клетки удваиваются и в дальнейшем каждая дочерняя клетка получает полный диплоидный набор хромосом. По типу митоза происходит деление соматических клеток.

При создании половых клеток (яйцеклеток у женщин, сперматозоидов у мужчин) на определенном этапе происходит деление клеток по типу мейоза. При мейозе происходит два акта деления. Во время первой стадии мейоза происходит удвоение хромосом, однако две сестринские хроматиды не расходятся, а остаются вместе, соединенные в определенном участке, называемом центромерой. На определенной фазе первого деления мейоза происходит конъюгация, то есть слипание одной из сестринских хроматид с одной из хроматид гомологичной хромосомы. В это время исполняется рекомбинация, которая представляет собой обмен участками между слипшимися хроматидами гомологичных хромосом. Следует заметить, что у мужчин, клетки которых несут одну X- и одну Y-хромосому, коньюгация между половыми хромосомами происходит на очень небольшом участке. У женщин две X-хромосомы конъюгируют и рекомбинируют так же, как и аутосомы. В результате первого деления мейоза образуются две дочерние клетки, содержащие по одной из каждой пары гомологичных хромосом. Следует отметить, что расхождение гомологичных хромосом в дочерние клетки является случайным процессом, то есть предсказать заранее какая из хромосом, в какой клетке окажется, невозможно. При втором делении мейоза происходит разделение сестринских хроматид, каждая из которых попадает в дочернюю клетку. Таким образом, в итоге мейоза из одной клетки, несущей 46 хромосом, образуются четыре половые клетки, несущие по 23 хромосомы каждая (22 аутосомы и одну половую хромосому), то есть половину генетического материала, содержащегося в соматических клетках. Такой набор хромосом называется гаплоидным набором.
Заметим, что все яйцеклетки женщины несут одну X-хромосому, в то время как одна половина сперматозоидов мужчины несут X-хромосому, а другая половина несет Y-хромосому.

При оплодотворении происходит слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки, в результате чего ядро образовавшейся зиготы получает полный диплоидный набор хромосом. Если яйцеклетка была оплодотворена сперматозоидом, в ядре которого содержалась X-хромосома, то из зиготы, в норме, развивается плод женского пола. В случае оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, несущим Y-хромосому, пол плода будет мужским.

Из сказанного следует, что одна половина хромосом, содержащихся в ядрах соматических клеток каждого человека, получена им от биологической матери, а другая половина ― от биологического отца. Вследствие событий рекомбинации, происходящих на первой стадии мейоза, хромосомы ребенка не являются точными копиями хромосом каждого из родителей, а представляют собой своеобразные химеры.

Кроме клеточного ядра ДНК содержится в митохондриях ― клеточных органеллах, расположенных в цитоплазме и являющихся своеобразными энергетическими станциями клетки. Митохондриальная ДНК представляет собой сравнительно небольшие (~16,5 тысяч пар нуклеотидов), замкнутые в кольцо, молекулы. Одна митохондрия в среднем содержит 4-5 идентичных копий таких молекул. Поскольку в клетке несколько сотен митохондрий, то количество молекул митохондриальной ДНК на одну клетку может достигать, например, в яйцеклетках, нескольких тысяч, однако среднее значение колеблется в районе 500. Важной особенностью человека, как и большинства млекопитающих, является тот факт, что при оплодотворении митохондрии сперматозоидов не проникают в яйцеклетку. Это означает, что в образовавшейся при оплодотворении зиготе содержатся только митохондрии (и соответственно митохондриальная ДНК) материнской яйцеклетки. Совокупность аллельных вариантов молекулы митохондриальной ДНК называется митотипом.

5. Синтетическая теория эволюции

Синтетическая теория эволюции - современный дарвинизм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера(1918-1930), Дж. Б. С. Холдейна-мл.(1924,), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент. Но пока теоретики спорили о частоте естественного мутационного процесса, немецкий генетик растений Э. Баур в 1924 показал на львином зеве насыщенность природных популяций малыми, преимущественно физиологическими мутациями.

С. С. Четвериковав создании генетики природных популяций Он был не только генетиком, но и глубоко знающим зоологом, что позволило впервые обсудить проблемы вида и видообразования с генетической точки зрения. Поэтому эволюционный синтез как бы в зародыше содержался уже в статье Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). Статья Четверикова составила конкретную программу популяционно-генетических исследований, которая была реализована его талантливыми учениками. Н. В. и Е. А. Тимофеевы-Ресовские«вывезли» четвериковские идеи в Европу, а Ф. Г. Добржанский- ученик ленинградского генетика-эволюциониста Ю. А. Филипченко - создал самую большую в мире международную школу эволюционных генетиков, которая и развернула невиданные по масштабам исследования в США. Таким образом, многие фундаментальные идеи будущей синтетической теории эволюции были вывезены из России.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-мл., издавшего ее в 1932 г. под названием «The causes of evolution». Русский перевод 1935 года выполнен с сокращениями и не отражает полноту идей автора.

Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции. Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении(сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека (голая обезьяна), эволюцию таких крупных таксонов, как аммоноидеи, граптолитыи фораминиферы. Учитель Четверикова Н. К. Кольцов в 1933 показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Неотения ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «Современный» или «Эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из российских ученых, по меньшей мере, следовало бы назвать, А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. ГаузеН. П. ДубининаА. Л. Тахтаджяна, Е. И. Лукина. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки (W. Reif, Th. Junker, U. Hosfeld) среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений: элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид - одна ниша); видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции; заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций. Вполне очевидно, что «Синтез» не был метафизической конструкцией без очерченных границ. Скорее это была четкая научная программа, выступающая в качестве организатора конкретных исследований.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ - в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная» специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твердый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Добржанского часто называли «двойником Дарвина в 20 веке». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т. е. адаптивно-нейтральным путем.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов» (русский перевод: 1947), в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном (островная модель видообразования.).

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой 1942г. английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли. Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе». (Провин)

По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 стр.). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 стр. еще в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием: «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х гг., не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (Huxley, 1936, p.81). Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно (Майр и Ренш в это время были ламаркистами); естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция - важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:

Мутации и естественный отбор - комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций

Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные и геномные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

Онто- и филогенез. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психо-социальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов. И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова. Однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции. А. Л. Тахдаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к резким изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции - разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевой подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов и высокие скорости становления новых форм. То, что гены-регуляторы, по-видимому, изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях, стало одной из причин широкого возрождения идей в духе «твердого» сальтационизма. В то же время сторонники СТЭ (Ф. Добржанский, Э. Майр, А. Л. Тахаджян, Ф. Аяла) убедительно интерпретировали эти данные в рамках идей СТЭ. В частности было показано формирование репродуктивных изолирующих мезано. Но развитие новейших наук пока еще не породило концепции эволюции, которая могла бы в полной мере не только заменить, но даже конкурировать с синтетической теорией.

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

Сейчас большинство ученых пользуется выражением «современная эволюционная теория». При таком названии уже не требуется какой-либо одной концепции макроэволюции, строго вытекающей из микроэволюционных исследований. Главным достижением современной эволюционной теории является такой взгляд на эволюцию, при котором градуальные изменения могут чередоваться с сальтационными.

Заключение

Биологическая эволюция - это необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптации, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.

В последнее время при изучении истории развития науки все острее встает проблема рациональной реконструкции ее исторического развития, связанная с различием между нашим пониманием происходивших в прошлом научных исследований и тем, как сами естествоиспытатели понимали свои открытия. Господствовавшая долгое время кумулятивистская модель развития науки, т.е. изложение содержания знаний в их историческом развитии, подвергается критике, так как в ее рамках знания вырываются из их исторического контекста и включаются в систему современных представлений, то есть предполагается существование некой общей для всех рациональности. В последнее время широкое распространение получила концепция революционной смены фундаментальных программ познания, и на место единой для всех приходят разные исторические типы рациональности. Изучая этапы становления идеи развития в биологии от античных до наших дней, необходимо попытаться создать рациональную реконструкцию, с одной стороны, и в то же время учитывать различия типов рациональности со сменой эпох.

Сама биологическая эволюция в настоящее время является научно установленным фактом, в котором никто из естествоиспытателей не может сомневаться. Несмотря на ее кажущуюся законченность, и в настоящее время возникает немало споров, касающихся как происхождения различных биологических видов, так и самой жизни на Земле.

Очень разнообразными были представления о происхождении жизни у античных философов. Особо стоит отметить одного из первых философов физика ― Анаксимандра с его гениальной догадкой о зарождении жизни в воде и последующем переселении живых существ на сушу. Великим систематизатором античных биологических знаний был и Аристотель.

В средние века господствовала теория креационизма, согласно которой все сущее было творением высшего существа. С того момента, когда на Западе победило христианство, принятый без оговорок авторитет библии в течение долгих веков тормозил всякие независимые и самостоятельные исследования и искания в области эволюционизма. Дословное изложение генезиса исключало возможность перехода одной формы жизни в другие. Каждый вид был обязан своим существованием акту творения, а в настоящее время существуют только те формы жизни, которые уцелели из вод потопа благодаря Ноеву ковчегу.

Все изменилось с приходом так называемого Нового времени: благодаря технической революции и Просвещению начинается бурное развитие биологии. В XVIII веке, к господствующей теории происхождения жизни, добавили теорию неизменности видов великого Карла Линнея, согласно которой растения и животные, сотворенные Богом, скорее всего до сотворения человека, пребывают неизменно такими же, размножаясь путем самопроизводства, а затем и теория ― Бюффона, который одним из первых в развернутой форме изложил концепцию трансформизма, то есть ограниченной изменчивости видов и происхождения видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды.

XIX век характеризовался бурным развитием биологической мысли: возникли теории катастрофизма Кювье, униформизма Лаейеля, великий предшественник Дарвина Ламарк выдвинул теорию о влиянии внешней среды, и самого Дарвина, которому удалось объединить все лучшее из существовавших в то время теорий.

После смерти Дарвина в его учении выделились относительно самостоятельные направления, каждое из которых по-своему понимало, дополняло и совершенствовало его воззрения.

XX век ознаменовался созданием синтетической теории и переходом к популяционной концепции эволюции. Новейшей теорией является системная теория нобелевского лауреата Пригожина, согласно которой развитие любой биологической системы связано с эволюцией систем более высокого ранга, в которые она входит в качестве элемента, при этом предполагается рассмотрение взаимодействий «сверху – вниз» от биосферы к экосистеме, сообществам, организмам и т.д.

Список используемой литературы

Агапова О.В., Агапов В.И. Лекции по концепциям современного естествознания. Вузовский курс. ― Рязань, 2000. ― 304.

Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. ― М.: Издат. отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ, 1999. ― 640.

Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. ― Саратов: Издательство «Научная книга», 2001. ― 160.

Садохин А.П. Концепции современного естествознания: учебник для студентов вузов, обучающихся по гуманитарным специальностям и специальностям экономики и управления / А.П. Садохин. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2006. ― 447.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. Учеб. пособие для студ. ун-тов. ― М., Высшая школа, 1976. ― 331.

Ресурсы глобальной сети Internet

Биологическая картина мира. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://nrc.edu.ru/est/r4/5.html, свободный.

История генетики. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.po4emu.ru/drugoe/history/index/raznoe/stat_raznoe/177.htm, свободный.

История развития эволюционной теории. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.rsu.edu.ru/~zoo/r1g1.html, свободный.

Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://p16q48.firstvds.ru/evzhcont.htm, свободный.

Макеев А.В. Основы биологии 1996 и 1997. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://newlibrary.ru/download/makeev_a_v_/osnovy_biologii.html, свободный.

Научный сайт о ДНК. Основы генетики. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.aboutdna.ru/p/85, свободный.

Сотворение мира или теория эволюции. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://creation.xpictoc.com/?page_id=2#awp::?page_id=2, свободный.

Теория катастроф Кювье.[Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.airmed.com.ua/forum/index.php?showtopic=3267, свободный.

Эволюция Земли. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://evolution.powernet.ru/history, свободный.

Эволюционное учение. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://ru.wikwpedia.org/wiki, свободный.

энциклопедия Кирилла и Мефодия [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.megabook.ru/Article.asp?AID=689217, свободный.